Механизмы обеспечения

Filed Under (Офтальмология) by admin on 14-07-2019

0

В последние годы были выявлены механизмы обеспечения колбочковой оппоненции благодаря разработке и использованию ряда новых методов исследования. Во-первых, изучение сетчатки обезьяны in vitro выявило, что особенности оппонентного ответа связаны с различным морфологическим типом нейронов сетчатки. Это стало возможным благодаря использованию переживающей культуры комплекса структур глаза, а именно — сосудистой оболочки и сетчатки. Сохранение анатомических соотношений указанных структур поддерживает специфический метаболизм нейронов сетчатки и позволяет снять потенциал отдельного нейрона. Этот метод позволил также подводить световую энергию различных спектральных характеристик к отельному фоторецептору, используя при этом довольно сложные оптические системы.

 

 

Снятие потенциала нейронов сетчатки при этом сопровождалось микроскопическим исследованием сетчатки. Во-вторых, установлено, что особенности организации оппонентных рецептивных полей связаны с характером связей между нейронами и типом используемого нейроном нейромедиа-тора. Это стало возможным благодаря использованию иммуногистохимических и ультраструктурных исследований. В-третьих, появилась возможность получить и математически обрабатывать нервный сигнал после снятия потенциала изолированного нейрона на разных уровнях зрительного анализатора при помощи микроэлектродов. Использование выше приведенных современных морфологических методов исследования выявило, что большая часть ганглиозных клеток сетчатки относится к так называемым «карликовым» и «зонтикоподобными» клетками. Именно по этой причине «цветовой тракт» назван карликовым.

 

В настоящее время принято объединение карликовых и зонтикоподобных ганглиозных клеток в единую группу так называемых Р-клеток. Эти клетки получили такое название по той причине, что они проецируются на парво-целлюлярные (мелкоклеточные) слои наружного коленчатого тела. Существуют также ганглиозные клетки, проецирующиеся на магноцеллюлярные слои наружного коленчатого тела (М-тракт). Разделение трактов на Р — и М-тракты имеет большое функциональное значение, поскольку между ними существуют большие различия, сводящиеся к следующему: 1. Р-клетки чувствительны к цветовому сти мулу, а М-клетки — нет. 2. М-клетки намного более чувствительны к черно-белым стимулам низкой интенсивности. 3. Рецептивные поля Р-клеток значительно меньше, чем Af-клеток. 4. Аксоны М-клеток проводят импульс значительно быстрее.

 

5. Реакция Р-клеток на зрительный стимул, особенно цветовой, довольно длительная, в то время как Af-клетки — кратковременная. Таким образом, наиболее существенным отличием является то, что Р-тракт обеспечивает цветовую чувствительность, а Л1-тракт — контрастность. Ранее предполагали, что и «сине-желтые» и «красно-зеленые» оппонентные ганглиозные клетки по морфологическим особенностям относятся к карликовым. Однако использование регистрации потенциала отдельной ганглиоз-ной клетки позволило выяснить, что нейроны, отличающиеся колбочковой цветооппоненцией, можно разделить на два морфологических типа. «Красно-зеленые» оппонентные клетки относятся к карликовым, а подгруппа «сине-желтых» оппонентных клеток («синий ON») — к бистратифицированным. Бистратифицирован-ные ганглиозные клетки являются единственными ганглиозными клетками, которые получают информацию от S-колбочек. Рассматривая механизмы цветового зрения, необходимо остановиться более подробно на достаточно хорошо изученной красно-зеленой оппоненции и структурных основах ее формирования. Рецептивные поля карликовых ганглиозных клеток разделяются на два основных типа. Одно рецептивное поле (ON и OFF) стимулируется светом средней длины (зеленый), а второе—длинноволновой частью спектра (красный). Отличаются они чувствительностью к свету определенной длины волны в центре рецептивного поля и, соответственно, оппонентной реакцией по периферии. Для достижения этого эффекта ганглиоз-ные клетки организованы следующим образом. L-колбочка контактирует с двумя карликовыми биполярными клетками и посредством их с двумя карликовыми ганглиозными клетками. Например, карликовая биполярная клетка L-колбочки ON-центра входит в контакт с L-колбочкой, а также с отдельной L-колбочковой ON-центр карликовой ганглиозной клеткой. С этой же самой L-колбочкой входит в контакт одна OFF-центр карликовая биполярная клетка. Биполярная клетка, в свою очередь, контактирует с одной OFF-центр карликовой ганглиозной клеткой.

 

Таким образом, формируются L-колбочка ON — и L-колбочки OFF-центр рецептивные поля ганглиозной клетки. М-колбочки подобным же способом связаны с двумя карликовыми биполярными клетками (ON и OFF типов) и двумя карликовыми ганглиозными клетками, которые и формируют рецептивные поля типа ON — и OFF-центр. Иные взаимоотношения определяются между нейронами сетчатки в так называемом S-тракте, обеспечивающем, по мнению многих исследователей, «сине-желтую» оппоненцию. В формировании этого тракта участвует специализированная «синяя» биполярная клетка и «бистратифицированная ганглиозная клетка. Окрашивается «синяя» биполярная клетка антителами к холециостокенин пептиду. Эта биполярная клетка отличается от карликовых биполярных клеток прежде всего тем, что ее аксон завершается в глубоких слоях внутреннего плексиформного слоя сетчатки (слой 5). Кроме того, она образует с ножкой колбочки синапсы типа «инвагинированных лент» и «базальных телец», формируя отрицательную обратную связь с колбочками. Именно таким образом формируются цветовые рецептивные поля.

Post a comment