Цитологические оссобенности нейронов

Filed Under (Офтальмология) by admin on 09-07-2019

0

За прошедшие годы с момента описания Бродманом цитоархитектоники зрительной коры произошли некоторые уточнения цитологических особенностей нейронов. При этом определены их функциональные особенности. Мы позволим себе кратко привести эти сведения, полученные Van Essen, Deyoe.

 

 

Вышеприведенные авторы дифференцируют следующие типы нейронов первичной зрительной коры: 1. Шипоподобные звездчатые клетки. Располагаются они в слоях 4С а и 4С b первичной зрительной коры. Относятся к локальным экс-цитатным нейронам. 2. Гладкие звездчатые клетки. Располагают ся они в слоях 4С а и 4С Ь. Относятся к ло кальным тормозным нейронам. 3. Простые пирамидные клетки.

Обнаружи ваются в слоях 4В, 2 и 3. Относятся к эксци- татным нейронам. 4. Комплексные пирамидные клетки. Обна руживаются в слоях 2, 3, 5 и 6. Относятся к эксцитатным нейронам. Миелоархитектоника первичной зрительной коры довольно существенно отличается от других участков коры мозга. Четвертый слой содержит белую полоску, описанную German. Видна эта полоска невооруженным глазом. В связи с этим четвертый слой подразделяют на три подслоя — А, В и С. Зрительные афференты оканчиваются преимущественно в IV слое . Вход от каждого глаза формирует доминантные колонки. Колонки ипсилатерально-го и контрлатерального глаза (вертикально ориентированные колонки 500 мкм шириной и несколько миллиметров длиной) прилежат друг к другу, формируя регулярную структуру. Зрительная кора проецируется на наружное коленчатое тело, перегородку (claustrum), верхние бугорки четверохолмия, подушку зрительного бугра и другие структуры. Проекции на верхние бугорки и подушку исходят из пирамидных клеток V слоя, а на наружное коленчатое тело и перегородку — от пирамидных клеток VI слоя чально проникают в IV слой, а затем распространяются на V и VI слои. При этом большая часть терминалов афферентных волокон формируется в IV слое. Электронномикроскопические исследования позволили выявить большое разнообразие типов синаптических образований в этих слоях первичной зрительной коры (сферические, шай-боподобные и др.).

 

 

Часть синапсов — эксцитатные, а часть — тормозные. Завершаются аксоны нейронов наружного коленчатого тела в IV слое на телах звездчатых нейронов, а часть на телах пирамидных. Подводя итоги обсуждения особенностей архитектоники первичной зрительной коры, необходимо выделить основные структурные отличия этого поля: 1. Зрительная кора тоньше (1,5 мм), чем кора других участков мозга. Это связано с тем, что нейропиль выражен менее четко. При этом количество нейронов больше.

 

2. Внутренний зернистый слой (IV) толще, а нейроны, его формирующие, лежат довольно плотно. Наружный и особенно внутренний зер нистые слои состоят из большого количества плотно расположенных мелких клеток. 3. Основное шестислойное строение коры усложняется наличием дополнительной полос ки в слое IV. В результате этого данный слой подразделяют на подслои — IVA, IVB и IVC. 4. Зрительная полоска (IVB) содержит большое количество горизонтально расположенных звездчатых нейронов. 5. Ганглиозный слой (V) содержит пирамид ные нейроны Мейнерта размером 3 мкм. Эти клетки проецируются на верхние бугорки четверохолмия и, возможно, на ядра глазодвигательных нервов. 6. Морфологические особенности дендрит ных полей нейронов зрительной коры свидетельствуют о том, что они принимают участие в интегративных зрительных процессах. Проекция сетчатки на первичную зрительную кору. Проекция сетчатки на зрительную кору головного мозга была изучена благодаря сопоставлению клинических проявлений повреждения различных участков коры, обнаруживаемых при аутопсии. Подобные исследования проведены как у человека, так и у экспериментальных животных.

Впервые наиболее полные данные относительно особенностей проекции сетчатки на зрительную кору были получены Holmes, Lister при анализе выпадения полей зрения при повреждении коры головного мозга у солдат, раненных во время первой мировой войны. Схожие исследования были проведены Minkovski во время русско-японской войны. Holmes описал проекцию монокулярных, бинокулярных и макулярных волокон. В соответствии с полученными этими и другими исследователями сведениями каждая область сетчатки представлена в определенной области зрительной коры. При этом сохраняется основной принцип проекции — «точка к точке».

 

Все зрительные сигналы, исходящие о корреспондирующих половин сетчаток, передаются одному коленчатому ядру, а затем первичной зрительной коре той же стороны. Так, нервные волокна, идущие от темпоральной половины сетчатки правого глаза, проходят через правый зрительный тракт. От назальной половины левого глаза волокна перекрещиваются в зрительном перекресте. Затем они присоединяются к неперекрещенным волокнам правого глаза и достигают правого наружного коленчатого тела. Далее они направляются к первичной зрительной коре правого полушария. Верхние и нижние квадранты сетчатки представлены ниже и выше шпорной борозды, соответственно. Периферия сетчатки проецируется на передние отделы, а макула ближе к затылочному полюсу. На наиболее передние части зрительной коры проецируются на самые периферические части назального поля сетчатки, что соответствует монокулярному «височному полумесяцу». Макула по площади представлена в зрительной коре значительно больше, чем в сетчатой оболочке. Благодаря этому иногда довольно обширные повреждения затылочной коры не сопровождаются нарушением центрального зрения.

 

Волокна, обеспечивающие моно — и бинокулярное зрение на разных уровнях зрительного пути, разделены. Как указано выше, монокулярное поле у человека представлено крайней периферией темпорального поля. При этом вовлекается наиболее назальная часть сетчатки. Волокна формируют «назальный полумесяц», расположенный медиальней перекрещивающихся волокон, а затем представлены маленьким пучком в вентральной части зрительного тракта и наружного коленчатого тела. В зрительной лучистости верхние волокна находятся в верхнем квадранте, а нижние располагаются в нижнем квадранте. Монокулярное поле проецируется на переднюю часть нижней губы шпорной борозды. Связи первичной зрительной коры. Связи первичной зрительной коры достаточно многочисленны. Основными из них являются следующие: 1. Поле 17 связано со зрительной корой второго полушария посредством волокон, про ходящих в мозолистом теле (более характерна подобная связь для полей 18 и 19). 2. Зрительные поля связаны со зрительными полями лобной доли. Особенно это характерно для ассоциативной коры. 3. Поле 17 связано с верхними бугорками четверохолмия (через 19 поле). 4. Поле 17 связано с ядрами глазодвигательного нерва и другими ядрами благодаря нисходящим волокнам, направляющимся к зри тельной лучистости (особенно от области 19). Перечисленные связи являются анатомической основой зрительно-тактильной, зрительно-слуховой и других ассоциативных функций, включая движение глаза.

Функциональное значение этих связей будет описано несколько ниже, а также приведено в разделе «Головной мозг». Физиология зрительной коры. Перед тем как описать структурно-функциональную организацию зрительной коры, необходимо привести хотя бы элементарные сведения относительно ее физиологии.

Post a comment