Тонус скелетных мышц.  Усиление газообмена при тонусе

Filed Under (Обобщение) by admin on 05-04-2018

0

При отягощении мышц моллюска происходит совершенно ясное возрастание поглощения 02. При этом чем больше тяга пружины, тем больше возрастание газообмена. Дыхание моллюска во время отягощения возрастает на 30-60% по сравнению с покоем. Следует учесть, что если из всего дыхания покои только 20% приходится на долю запирательных мышц, то все (или почти все) усиление дыхания при отягощении должно быть отнесено только за счет самих работающих мышц. Учитывая это обстоятельство, мы приходим к выводу, что дыхание запирательных мышц моллюска при возрастании в них тонического напряжения может увеличиваться в 1, 5-3 раза по сравнению с «покоем».

 

 

 

Аналогичное усиление газообмена при тонусе обнаружила и Н. А. Вержбинская (см. Крепе, 1935). Она изолировала заднюю запирательную мышцу петушка так, что сохранялся иннервирующий ее висцеральный ганглий, и нашла при отягощении этой мышцы повышение поглощения 02, которое при нагрузках в 35- 100 г достигало 50% и более. При этом тщательная регистрация длины мышцы до и после приложения груза и сопоставление ее с возрастанием поглощения 02 показало, что увеличение газообмена стоит в прямой зависимости от увеличения нагрузки и не может быть сведено к облегчению диффузии 02 вследствие увеличения длины мышцы. Ко всему этому следует добавить, что В. Н. Борсук, Е. М. Крепе и Н. А. Вержбинская (1933) нашли, что при деятельности запирательной мышцы Pecten (гребешка) происходит распад аргинин-фосфата и накопляется молочная кислота. Очень важны исследования Боцлера (Bozler, 1930), который, измеряя теплопродукцию гладких мышц (мышц ретрактора глотки виноградной улитки), обнаружил, что их длительное сокращение всегда сопровождается выделением тепла. Теплопродукция развивается в 2 фазы, причем отношение начального тепла к задержанному составляет 1:1.

 

Итак, более точные методы исследования позволяют констатировать, что тезис об отсутствии возрастания обмена веществ при тонусе является ошибочным. Тем самым представлению о тонусе, как о состоянии покоя, наносится решительный удар. Факты показывают, что при усилении тонического напряжения происходит вполне реальное повышение и метаболизма. Отсюда следует, что тонус представляет собой не состояние покоя, а состояние деятельности. В этом отношении природа тонического напряжения сходна с природой обычного сократительного акта.

 

Обращает на себя, однако, внимание тот факт, что энергетические затраты при тонусе очень невелики. Как было показано, запирательная мышца петушка в покое поглощает за час около 0,02 мг Ог. Мы видели также, что при отягощении в 400 г ее дыхание возрастало в среднем в 1,5 раза, т. е. только до 0,03 мг за час. С другой стороны, из измерения теплопродукции следует, что портняжная мышца лягушки, поддерживая напряжение, выделяет за одну секунду 35 -6 кал. на 1 см длины и на 1 г напряжения. При сжигании углеводов 1 см3 02 продуцирует 5 кал. Следовательно, портняжная мышца в течение 1 секунды потребляет 7 ~6 см3 Ог на 1 см длины и на 1 г напряжения. Тогда портняжная мышца длиною 0,5 см (средняя длина запирательиых мышц петушка), поддерживая в порядке тетануса груз в 400 г в течение 1 часа, израсходовала бы 10 см3 или 14,7 мг 02, т. е. в 500 раз больше, чем запирательная мышца петушка. Если исходить из предположения, что тонус представляет собой тетанус, слагающийся из очень длительных одиночных сокращений, то удивительная экономичность тонуса запирательных мышц может быть понята как следствие чрезвычайной длительности составляющих его одиночных сокращений, ибо чем эти сокращения длиннее, тем меньше их требуется для поддержания стойкого тонуса.

 

 

 

Однако описанные ниже наблюдения формирования тонического сокращения заставляют относиться с большой осторожностью к прямолинейному уподоблению тонуса тетанусу и побуждают к дальнейшему исследованию вопроса об экономичности тонуса.

Post a comment