«Гиперкомплексные клетки»

Filed Under (Неврология, Разное) by admin on 02-07-2019

0

«Гиперкомплексные клетки» в меньшем количестве обнаружены и в полях 17 и 18. Авторы отнесли выявленные клетки к клеткам третьего порядка обработки зрительной информации. Их особенностью является то, что «гиперкомплексные клетки» отвечают на зрительные стимулы, отличающиеся сложным строением.

 

 

Сложность стимула характеризуется его различной формой, контрастностью, скоростью и направлением его движения и др. Авторами выявлено 6 вариантов организации «гиперкомплексной клетки». Более подробно об особенностях различных типов «гиперкомплексной клетки» можно прочитать в ряде работ, посвященных электрофизиологии зрительного восприятия. Важно отметить, что «комплексные» и «гиперкомплексные» клетки получают информацию от обоих глаз и, таким образом, обеспечивают бинокулярное зрение. Иерархия рецептивных полей. Рецептивные поля в функциональном отношении существенно отличаются на различных уровнях зрительного пути. Возникает вопрос, каким образом нейроны наружного коленчатого тела генерируют рецептивные поля корковых клеток? «Простые клетки» сконцентрированы в IV слое первичной зрительной коры, т. е. в том же самом слое, который принимает большую часть проекции от наружного коленчатого тела. «Простые клетки» также обнаруживаются в VI слое.

 

Аксоны «простых клеток» разветвляются и формируют многочисленные синапсы на клетках других слоев коры. «Комплексные клетки» обычны для всех слоев коры, кроме уровня IV. Из этого вытекает логический вывод — «простые клетки» IV и VI слоев проецируются на «комплексные клетки», расположенные в наружной части IV слоя. На основании этого Hubel и Wiesel предположили, что простые клеточные рецептивные поля созданы из рецептивных полей наружного коленчатого тела. Например, рецептивное поле «простой клетки» может быть сгенерировано эксцитатным входом от ряда коленчатых клеток с центром, выстроенным в линию. В то же время они считают, что рецептивные поля «комплексных клеток» построены из рецептивных полей «простых клеток». Таким образом, нейроны с «концентрическими», «сложными» и «сверхсложными» рецептивными полями образуют последовательно усложняющиеся этапы анализа сигналов, включая цветовые, в коре головного мозга.

 

 

Это находит свое отражение и в характере распределения нейронов с цветовыми рецептивными полями по слоям коры. Если клетки с «концентрическими» и «простыми» рецептивными полями обнаруживаются в III и IV слоях коры, тесно связанных с входами наружного коленчатого тела, то клетки со «сложными» и «сверхсложными» рецептивными полями проецируются на верхние (II и верхняя часть III слоя) и нижние (V и VI) слои коры. Из выше приведенных данных видно, что сейчас свойства рецептивных полей различного тельного объекта, предполагают, что они обрабатывают информацию относительно границ или граней. Тем не менее не ясно, благодаря каким нейронам и на каком уровне происходит формирование «зрительного восприятия» как высшей формы обработки зрительной информации. Структурно-функциональная организация первичной зрительной коры Глазные доминантные колонки. После выявления основных физиологических закономерностей реакции зрительной коры головного мозга на «световые стимулы» возник вопрос — какова структурная организация коры, обеспечивающая эти физиологические особенности? Решению этих вопросов содействовало применение новых методов исследования. На протяжении последних двух десятилетий нейронную структуру и функцию зрительной коры интенсивно изучали путем маркировки аксонов нейронов ганглиозных клеток сетчатки и наружного коленчатого тела. При исследовании терминальной дегенерации использовали методы радиоаутографии, а ретроградной дегенерации — введение пероксидазы хрена.

 

 

Большинство исследований проведено на кошках и обезьянах. Показано, что многие закономерности организации коры, выявленные у этих животных, распространяются и на человека. Благодаря использованию подобных методов установлено, что нервные клетки зрительной коры распространяются не только по слоям, параллельным поверхности коры, но также существуют функциональные слои, расположенные перпендикулярно поверхности коры. Подобные структурные образования отсутствуют в месте проекции слепого пятна и «назального полумесяца». Электрофизиологическая регистрация сигнала от нейронов IVC-слоя зрительной коры по- зволила установить, что информация от наружного коленчатого тела направляется к смежным «колонкам», относящимся к правому и левому глазам.

 

 

Подобные отношения структурно обеспечивают бинокулярные взаимоотношения на уровне коры. Монокулярно доминирующие «колонки» названы «глазодоминантными колонками». Именно расположением «глазодоминантных колонок» обоих глаз по соседству, а также наличием нейронных связей между ними обеспечивается «перекрывание» точек зрительного пространства, проецирующихся на левое и правое глазное яблоко. Колоночные комплексы нейронов первичной зрительной коры большего размера, включающие в свой состав «глазодоминантные колонки» левого и правого глаза, а также, описанные ниже «ориентационные колонки», называются «гиперколонками». Площадь среза «гиперколонки» равняется примерно 1 мм2.

 

 

На каждую «гиперколонку» проецируется определенная область зрительного поля. Причем размер «гиперколонки» зависит от участка сетчатой оболочки, проецирующейся на кору. Наибольшим размером отличаются «гиперколонки», на которые проецируется периферия сетчатки, а наименьшим — маку-лярная область. Правда, необходимо отметить, что полного соответствия проекции сетчатой оболочки на зрительную кору не определяется, что является причиной дальнейших интенсивных исследований с использованием методов электрофизиологии. Колончатой структурой обладают и детекторы цвета. В «цветовой колонке» нейроны реагируют только на монохроматическое излучение в узком диапазоне спектра.

 

Каждая «колонка» детектирует специфическую полосу спектра. «Цветовые колонки» чередуются. «Колонки» с нейронами, селективно выделяющими область 490—500 нм, сменяются «колонками», выделяющими область 610 нм и т. д. Ориентационные колонки и обработка информации. Помимо «глазодоминантных колонок» в зрительной коре выявлены и другие структурно-функциональные единицы, определяющие возможность определения пространственной ориентации зрительного объекта. Эти структуры были обнаружены благодаря использованию методов электрофизиологии.

 

Впервые наличие ориентационной организации зрительной коры выявили Hubel и Wiesel. Вводя микроэлектрод строго перпендикулярно поверхности первичной зрительной коры, авторы установили, что все нейроны этой области отвечают только при одном условии — наличии определенной ориентации «светового сигнала» в виде щели или грани. Эти данные указывают на то, что эти нейроны сгруппированы в «колонки». Названы они «ориентацион-ными колонками».

Post a comment