Природа тонического сокращения. Моторные единицы

Filed Under (Неврология) by admin on 03-07-2018

0

А. А. Ухтомский, обсуждая в «Очерке по физиологии нервной системы» вопрос о периферическом механизме тонуса, писал следующее: «Возможно, что есть особый сорт моторных единиц, которые обслуживают тонус, и особый сорт для обслуживания тетануса. За это говорит такой факт: существует у животных два рода мышц — белые, быстро утомляемые, и красные, мало утомляемые. У высших млекопитающих в одной и той же мышце есть и красные и белые элементы». Однако, основываясь на материалах, полученных С. И. Горшковым и Е. А. Гусевой, Ухтомский считает более вероятным, что «один и тот же субстрат способен и на тонические и на тетанические эффекты» (там же).

 

 

Горшков и Гусева (1934) исходили в своих исследованиях из интересных наблюдений Бриско (Briscoe, 1931). Раздражая двигательный нерв кошки, находящейся в состоянии слабого наркоза, слабыми и редкими стимулами, Бриско получила тонусоподобные сокращения четырехглавой мышцы бедра. Очень характерно, что эти сокращения возникают лишь в том случае, когда раздражитель имеет очень умеренную силу (в 10-12 раз слабее той, которая еще ощущается при приложении электродов к языку) и небольшую частоту — от 5 до 35 гц; при усилении или при учащении раздражения тонусоподобное сокращение переходит в тетанус. Тонусоподобное сокращение отличается медленным нарастанием, часто ступенчатым, и медленным спадением по прекращении раздражения.

 

 

 

Раз установившись, оно держится стойко, неколебательно, на одном уровне, даже при таких редких раздражениях, как 5-10 гц. Эластическое напряжение, развиваемое при этом мышцей, невелико. По мнению автора, тонусоподобное сокращение мышцы образуется не путем суперпозиции одиночных сократительных волн, а особым образом — путем их «сплавления» (fusion). Бриско полагает, что в развитии этих явлений существенную роль играет область блока, возникающая на пути нервных импульсов под влиянием наркоза.

 

С. И. Горшков и Е. А. Гусева полностью подтвердили данные Бриско. Они установили далее, что на свежем и бодро реагирующем препарате часто наблюдается как бы разрыв между тоническими и тетаническими сокращениями. При постепенном усилении и учащений раздражений нет непрерывного перехода тонуса в тетанус, раздражения вначале становятся неспособными поддерживать тонус и лишь затем становятся способными вызывать тетанус. «Если исходить из частоты, оптимальной для тонуса, но не для тетануса, то постепенно усиливая импульсы, а через некоторое время начиная и учащать их, получаем выразительную картину с двойным оптимумом сокращения и с пессимумом между двумя оптимумами. Первый из этих оптимумов отвечает тоническому, а второй — тетаническому сокращению».

 

Авторы указывают, что люди, признающие существование различных субстратов для тонуса и тетануса, будут толковать двойной оптимум с переходным пессимумом в промежутке так, что мало лабильный тонический субстрат успевает впасть в торможение от учащенных импульсов еще до того, как более лабильный, но менее возбудимый тетанический субстрат качнет возбуждаться. «Если перед нами один и тот же субстрат для тонуса и тетануса (что авторы считают более вероятным,- Е. Ж-), то под действием импульсов он вовлекается в активность то с более поверхностным и энергетически более дешевым метаболизмом (тонус), то с более глубоким и энергетически более дорогим метаболизмом (тетанус), причем и для одного и для другого есть свои оптимальные скорости и темпы внутритканевой активности, наиболее соответствующие во времени скоростям к темпам приходящих со стороны импульсов.

Post a comment