Функция тонуса. Области нервно-мышечного окончания

Filed Under (Неврология) by admin on 29-05-2018

0

Наблюдения Шефера были подтверждены и дополнены в работе Икклса и ОКоннора (Eccles a. OConnor, 1939) на скелетной мышце кошки. Они получили дальнейшее развитие в изящных экспериментах Каффлера (1942 а). Этот автор регистрировал потенциалы непосредственно от одиночного нервно-мышечного окончания в изолированном мышечном волокне длинной отводящей мышцы пальца лягушки.

 

 

 

Согласно его осциллограммам, нервный импульс порождает в концевой пластинке такого нетонического волокна потенциал примерно той же величины, что и распространяющийся мышечный потенциал действия (до 100 мв). Этот «потенциал концевой пластинки» достигает своего максимума приблизительно за 1 мсек. Он является местным — по мере удаления отводящего электрода от концевой пластинки потенциал постепенно ослабевает и на расстоянии 0,5-1,0 мм исчезает совсем. Потенциал концевой пластинки порождает «распространяющийся мышечный импульс», причем имеются данные, что он делает это посредством деполяризации области, соседней с концевой пластинкой.

 

Курарин уменьшает потенциал концевой пластинки. Когда величина потенциала уменьшается на 2/3 (до 30 мв), он теряет способность порождать распространяющийся импульс. В полном соответствии с данными Гинецинского и Михельсон оказалось, что потенциалы концевой пластинки, ослабленные курарином, обнаруживают способность к суммации. При этом наблюдаются явления экзальтации, или «облегчения» (facilitation).

 

В следующей работе Каффлер (1942 б) отметил еще одно важное обстоятельство. В то время как через область нервно-мышечного соединения пробегает импульс, вызванный прямым Раздражением мышечного волокна, потенциал концевой пластинки, вызванный раздражением нервного волокна, исчезает полностью. Это проявляется в том, что потенциал, отводимый от мионеврального соединения, оказывается равным не сумме потенциалов мышечного импульса и концевой пластинии, а лишь величине мышечного импульса. Однако после того как мышечный импульс уходит дальше, потенциал концевой пластинки появляется вновь. Это показывает, что и во время прохождения мышечного импульса в концевой пластинке сохранялся какой-то-деполяризующий фактор, который не мог тогда проявить своего-действия вследствие максимальной деполяризации мышечных мембран пробегающим импульсом. Как показали измерения, при 18-20° этот деполяризующий фактор исчезает примерно лишь через 5 мсек. Что же он собой представляет?

 

Исследуя влияние кураре и эзерина на электрические процессы в мионевральном соединении (Eccles, Katz a. Kuffler, 1942), а также наблюдая эффекты от воздействия ацетилхолина, никотина и других агентов на различные участки нормального и де-нервированного мышечного волокон (Kuffler, 1943), авторы приходят к выводу, что «ацетилхолин ответственен за все изменения локального потенциала, порождаемого нервным импульсом».

 

Сопоставим с этими данными те, которые известны в отношении потенциала действия тонического мышечного волокна. Представляя собой явление местное, способное к суммации, потенциал действия тонического волокна действительно сходен с потенциалом концевой пластинки волокна тетанического. Однако между ними имеются и существенные различия. Вспомним, что самый высокий одиночный потенциал действия тонического волокна равен 15 мв, что время его возрастания до максимума составляет не менее 2-3 мсек. Таким образом, потенциал действия тонического волокна примерно в 7 раз меньше и в несколько раз длительнее, чем потенциал концевой пластинки. Он распространяется от места своего возникновения на значительно большее расстояние, чем потенциал концевой пластинки; область, с которой можно его зарегистрировать (4-6 мм в длину), примерно в 3-4 раза больше, чем область распространения потенциала концевой пластинки (1-2 мм) и в 5-10 раз больше размеров нервно-мышечного окончания. Несомненно, что потенциал действия тонического волокна генерируется не только нервно-мышечным окончанием, но и прилежащей областью самого мышечного волокна, распространяясь по ней с декрементом.

 

Второе важное отличие состоит в том, что потенциал действия тонического волокна является тем звеном процесса возбуждения, которое непосредственно связано с сократительной деятельностью.

Post a comment