Функция тонуса. Холинэргическая субстанция

Filed Under (Неврология) by admin on 11-04-2018

0

 

Дальнейшее развитие эта гипотеза получила в работах А. Г. Гинецинского и его сотрудников. Гинецинский сочетал идею об ацетилхолиновом механизме тонического сокращения с представлением Ленгли (Langley,  1905) о рецептивной субстанции. Существенно новым результатом этих исследований является формулировка положения о том, что холинэргическая субстанция представляет собой не только зону восприятия раздражающего действия ацетилхолина, но и ту зону мышечного волокна, которая реагирует на это воздействие особой формой сокращения-контрактурой.

 

 

Холинэргическая субстанция располагается в области нервно-мышечных окончаний и в различных мышечных волокнах имеет разные размеры. Функциональные свойства различных типов мышц в значительной мере определяются соотношением между массой холинэргической и нехолинэргической части волокна. «Местный возбудительный процесс под влиянием медиатора развивается только холинэргическим участком волокна, который обладает специфической хеморецепцией. Этот процесс имеет механический компонент в виде ацетилхолиновой контрактуры. Однако внешнее выражение этот компонент получит лишь в том случае, если масса холинрецептивной субстанции настолько велика, чтобы влиять на сократительные свойства всего волокна в целом. В тонических мышцах имеет место именно этот случай. В нетонических же мышцах масса рецептивной субстанции столь мала, что изменение ее сократительного состояния никак не отражается на механическом состоянии мышцы» (Гинецинский, 1947 а).

 

Мысль об ацетилхолиновом механизме тонуса мышц лягушки была рассмотрена также в работах Ваххольдера и сотрудников. Эти авторы подтвердили данные о большой роли ацетилхолинового механизма в формировании тонического сокращения. Вместе с тем, они пришли к выводу, что в понятии «тонические и нетснические мышцы» отнюдь не должно содержаться представление о двух качественно противоположных видах мышц или мышечных волокон. Это понятие обозначает лишь факт существования изменчивой диференцировки формы сокращения мышечных волокон, относящихся к одному и тому же виду сократительных приборов.

 

Обширные сравнительно-физиологические исследования, выполненные Рюккертом (Ruckert, 1931), показывают, однако, что функция рефлекторного тонуса мышц, обеспечивающая поддержание определенного положения тела, далеко не всегда связана с ацетилхолиновым механизмом. По данным Рюккерта, способность развивать ацетилхолиновую контрактуру стоит в связи с филогенетическим возрастом мышц. Так, первичная дорзальная стволовая мускулатура от рыб до млекопитающих (у лягушки mm. longissimi dorsi, ileolumbalis, coccigeosacralis) не обнаруживает способности к ацетилхолиновой контрактуре, хотя она, Несомненно, принимает большое участие в поддержании позы тела. Не обладает этой способностью и первичная вентральная мускулатура рыб. У амфибий филогенетически молодой является мускулатура конечностей, поясов конечностей и передней стенки живота. Эта мускулатура реагирует на ацетилхолин контрактурой (исключение составляют быстро работающие мышцы нижних конечностей — mm. sartorius, semimembranosus, gracilis minor и некоторые другие). На поздних этапах филогенеза и эта мускулатура теряет чувствительность к ацетилхолину. У взрослых млекопитающих уже все скелетные мышцы не способны развивать ацетилхолиновую контрактуру (за исключением появляющейся у этих животных диафрагмы). Это утверждение находится, однако, в противоречии с данными Ваххольдера и Ледебура (1932) о том, что многие красные мышцы млекопитающих, а также некоторые специализированные мышцы этих животных (например мышца, свертывающая тело ежа) на приложение ацетилхолина реагируют контрактурой.

 

В связи с этим ацетилхолин постепенно перестает принимать непосредственное участие в формировании сократительного акта, сохраняя свою функцию переносчика возбуждения с нерва на мышцу.

Post a comment