Тонус скелетных мышц. Тоническое сокращение

Filed Under (Неврология) by admin on 09-04-2018

0

Об отсутствии принципиальных различий между желтой и белой мышцами говорят также опыты с их растяжением. Характер кривой растяжения белой и желтой частей аддуктора один и тот же, однако белая часть при равном поперечнике и равной длине оказывает большее сопротивление деформации, чем желтая. Напряжения для белой («тонической») и для желтой («фазно работающей») частей мышцы, взятых в отдельности, при равной исходной длине и равном поперечном сечении в общих чертах одинаковы; при равных растяжениях подъем напряжения в белых волокнах больше, чем в желтых.

 

 

 

Перестройка вязко-пластических свойств под влиянием нервных импульсов в обеих мышцах происходит одинаково. Можно заметить, однако, что эффект от раздражения мантии (возрастание сопротивления растяжению) более отчетливо проявляется на белой части, чем на желтой.

 

Весьма интересно, что, по исследованиям Марсо, волокна желтой и белой частей у беззубки и перловицы сходны по своему строению; в тех и других миофибриллы гладкие, тянутся вдоль клетки, образуя спирали, закрученные в двух противоположных направлениях, благодаря чему получается впечатление сетки с ромбовидными ячейками. В желтой части, однако, сетчатое строение выражено более отчетливо.

 

Таким образом, сравнительное изучение белой и желтой половин аддуктора беззубки и перловицы показало, что по механическим свойствам они различаются лишь количественно: белые волокна, так же как и желтые, дают одиночные сокращения, но более растянутые, легко складывающиеся в длительное, слитное тоническое сокращение; они обладают большей упругостью и большей вязкостью; вязкость их более необратимо и в большей степени повышается нервными влияниями. Однако этими свойствами обладают и желтые волокна. Следовательно, как в фазных движениях, так и в поддержании тонуса активно участвуют обе части. Но так же очевидно, что в быстрых фазных сокращениях ведущая роль принадлежит желтым волокнам, и в этом смысле эти волокна могут быть названы «фазно работающими». Напротив, белые волокна принимают главное участие в стойком тоническом сопротивлении растяжению, и в этом смысле могут быть названы «тоническими».

 

Обращает на себя внимание тот факт, что у различных моллюсков диференцировка аддуктора на жёлтую и белую части выражена различно. Так, например, Лист (1890) в своей монографии «Mytiliden» приводит рисунки, свидетельствующие о полной однородности волокон заднего аддуктора Mytllus gallopro-vinttatis. Замечательно, что эта мышца может осуществлять как раскрывание створок раковины, так и тоническое удержание их в сомкнутом состоянии. У таких форм, как Anodonta, Unio, Pec-ten ponticus, Ostrea taurica, Tapes rugatus, диференцировка выражена очень отчетливо. Однако если у первых двух фазная и тоническая части развиты примерно одинаково, то у морского гребешка исключительного развития достигает фазно работающая часть, у устрицы же, напротив,- тоническая.

 

Эти факты указывают на то, что подразделение аддуктора на две специализированные части — фазно работающую и тоническую — является результатом приспособительной эволюции. По-видимому, некая исходная неспециализированная форма сократительного аппарата (вроде того, какой имеется в заднем аддукторе мидии) у моллюсков, перешедших к высокоподвижному образу жизни (например, у передвигающегося прыжками гребешка), развилась в аппарат по преимуществу быстрых фазных сокращений. Напротив, у животных, перешедших к прикрепленному образу жизни (например, у сидячей устрицы), исходная структура развилась в аппарат по преимуществу тонических напряжений, обеспечивающих длительное защитное закрывание створок. У ползающих, но медлительных ракушек (например, у беззубки и перловицы) обе части мышцы развиты примерно одинаково и в меньшей степени, чем у указанных выше форм.

 

Итак, мы отнюдь не отвергаем существования двигательных приборов, специализированных то на функции быстрых сокращений, то на функции тонуса. Такая специализация есть неоспоримый факт природы, имеющий большой функциональный и биологический смысл. Мы лишь настаиваем на том, что различие между этими приборами основано не на принципиальной разнице разыгрывающихся в них процессов, но на количественных отличиях некоторых общих свойств, присущих и тому и другому приборам. В этом отношении мы следуем указаниям Н. Е. Введенского, который, обсуждая аналогичный вопрос — существуют ли тормозящие нервы.

Post a comment