Тонус скелетных мышц.

Filed Under (Неврология) by admin on 05-04-2018

0

Представление о тонусе мышц имеет давнюю историю. Впервые термин «тонус» мы встречаем в работах Галена (II век н.э.), который обозначал им «активную позу» животного в отличие от его активного движения (Даннеман, 1933). Со времен Иоганнеса Мюллера (Miiller, 1840) и Бронджеста (Brondgeest, 1860) под тонусом понимают состояние длительного укорочения или напряжения мышц, которое возникает и поддерживается рефлекторно и отличается малой утомляемостью и большой экономичностью.

 

 

Вопрос о физиологических механизмах тонического сокращения, о сходстве и о различиях между тонусом и фазной деятельностью до сих пор является предметом оживленной дискуссии. Удивительная неутомляемость тонуса, отсутствие заметных энергетических затрат на его поддержание — все это вызвало у многих исследователей представление о существовании каких-то особых и даже непознаваемых законов тонической деятельности. Так, например, один из видных специалистов в этой области, Икскюль (Uexkiill, 1903), дал явно виталистические определения тонуса: «Тонус — это неопределимое ближе состояние возбуждения» или «тонус — это избыточная жизненная энергия».

 

В результате многочисленных исследований и оживленной борьбы мнений (см. обзорную статью Е. А. Жирмунской, 1939) по вопросу о природе тонуса определились две основные точки зрения. С одной стороны, Бете (Bethe, 1903, 1911), Икскюль (1903, 1926), Бидерман (Biedermann, 1904), Я. О. Парнас (1910), Иордан (Jordan, 1929, 1938), исследуя гладкие «мышцы Движения» беспозвоночных, гладкие мышцы кожно-мускульного мешка этих животных, а также гладкие мышцы внутренних органов позвоночных, пришли к следующим выводам: 1) длительные сокращения, развиваемые этими мышцами, в отличие от тетануса скелетной мышцы, имеют слитный,  неколебательный характер; 2) во время этого длительного напряжения, когда мышца в течение многих часов, дней и даже недель может противостоять растягивающему грузу в несколько килограммов, в мышце не происходит никакого усиления обмена веществ и энергии; 3) в связи с отсутствием повышения обмена тоническая мышца неутомляема.

 

Отсюда было сделано следующее заключение: «когда говорится о мышечном тонусе, речь идет о функциональных длительных сокращениях или напряжениях, которые из-за отсутствия всех явлений, сопровождающих деятельность мышцы, могут рассматриваться как положение равновесия или покоя» (Riesser, 1925).

 

Кардинальные различия между характером сокращения гладких тонических мышц и мышц поперечнополосатых, по мысли этих авторов, являются следствием того, что интимный механизм тонуса принципиально отличен от суперпозиционного механизма тетануса. Была сформулирована теория «Sperr-mechanismus» — «запирающего механизма», где состояние тонического напряжения аналогизировалось состоянию шестерни, зубец которой зацеплен собачкой и которая благодаря этому может без какой-либо затраты энергии противостоять силе, стремящейся ее повернуть. Запирающее действие по этой теории основано на обратимой коагуляции клеточных белков (Iordan, 1939). Стали различать два разных типа мышц — мышцы тетанические и мышцы тонические. Когда же было обнаружено, что некоторые мышцы в нормальных условиях организма могут развивать как тонические напряжения, так и фазные тетанические сокращения,- ту и другую форму деятельности стали приписывать различным частям мышечного волокна: тонус стали считать функцией саркоплазмы, а тетанус — функцией миофибрилл (Bottazzi, 1897).

Другая точка зрения, основанная на сравнительно-физиологическом изучении сократительной функции гладких и поперечнополосатых мышц движения, сводит различие между тонусом и тетанусом лишь к количественным моментам. Еще в 1904 г. Франк (Franck) высказал мысль, что различия тонуса и тетануса определяются лишь различной длительностью элементарных одиночных сокращений, из которых складываются оба типа сокращения. Не трудно убедиться, что чем длительнее протекает каждое слагающее сокращение, тем меньше их требуется в единицу времени, чтобы суммарное сокращение было слитным. Таким образом, тонус, по Франку, есть тетанус, слагающийся из медленно протекающих, очень редких элементарных сокращений.

Post a comment